Molekularni sat i procjena razdvajanja vrsta

Posted on Updated on

1471-2148-8-228-1-lŠto je to molekularni sat? Zasigurno je većina vas čula za ovaj termin, ali nikako niste imali ideju gdje to sve smjestiti. Korišten je jako često u debatama između evolucionista i kreacionista, no njegova stvarna narav mnogo je dublja od pukog nabacivanja argumentima. Molekularni sat je sat povijesti koji nas vodi na najneobičnija mjesta i u najneobičnija vremena. Razine molekularne varijacije mogu se koristiti da se procijeni vrijeme razdvajanja između vrsta na evolucijskom stablu. Upravo to je zadaća molekularnog sata.

Od njegovog nastanka 1960ih godina, molekularni sat je postao osnovni alat za istraživanje u mnogim područjima evolucijske biologije uključujući i sistematiziranje, molekularnu ekologiju te očuvanje genetike. Hipoteza molekularnog sata navodi da DNA i proteinski nizovi evoluiraju brzinom koja je relativno konstantna tijekom vremena i kod različitih organizama. Izravna posljedica ove konstantnosti je to da je genetska razlika između svake vrste proporcionalna vremenu otkako su te vrste posljednji put dijelile zajedničkog pretka. Stoga ako hipoteza molekularnog sata vrijedi, ona služi kao izrazito korisna metoda za procjenu epoha evolucije. To ima posebnu važnost u proučavanju organizama koji su ostavili nekoliko tragova njihove biološke povijesti u fosilnim zapisima, kao što su nametnici i virusi.

Hipoteza molekularnog sata prvotno je predložena od strane istraživača Emile –a Zuckerlanda i Linusa Paulinga na temelju empirijskih opažanja, ali je ubrzo dobila teoretsku podlogu kada je biolog Motoo Kimura razvio neutralnu teoriju molekularne evolucije 1968. Kimura je sugerirao da postoji dio mutacija koje ne utječu na evolucijsku prikladnost, pa ih prirodna selekcija niti favorizira niti istrjebljuje. Na kraju svaka od tih neutralnih mutacija bi se ili proširila i fiksirala kod svih članova vrste ili bi bila u potpunosti izgubljena u procesu koji se naziva genetski drift. Kimura je tada eksperimentalno dokazao da je stopa po kojoj neutralne mutacije postaju fiksne unutar populacije (poznato kao stopa supstitucije)  ekvivalentna stopi pojave novih mutacija u svakoj jedinki vrste (stopa mutacija). Pod uvjetom da je stopa mutacija ujednačena kod svih vrsta, brzina supstitucija će ostati konstantna u cijelom životnom stablu. Naknadna istraživanja su pokazala da je strogi Kimurin molekularni sat previše pojednostavljen, jer stope molekularne evolucije mogu znatno varirati među organizmima. Međutim u znanstvenoj zajednici došlo je do masovne nespremnosti da se odustane od korištenja molekularnog sata jer on uistinu predstavlja vrijedan alat u evolucijskim studijima. Umjesto toga, znanstvenici su uložili velike napore kako bi zadržali neke izvorne hipoteze sata dok su „opustili“ pretpostavku o strogo konstantnoj brzini promjene.

Takvi napori doveli su do takozvanih „Opuštenih molekularnih satova“, koji dozvoljavaju variranje molekularne stope između različitih vrsta i rodova, iako na ograničen način. Danas se najviše koriste dvije vrste „opuštenih“ modela  molekularnih satova.  Prvi model podrazumijeva da stopa promjene varira među organizmima, ali da se ova varijacija događa oko prosječne izračunate vrijednosti. Drugi model omogućava da evolucijska stopa „evoluira“ tokom vremena, temelji se na pretpostavci da je stopa molekularne evolucije usko vezana za druge biološke karakteristike koje također prolaze kroz proces evolucije. Na primjer, postoje dokazi da su stope zamjene pod utjecajem metabolizma organizma.

Kalibriranje molekularnog sata

Bilo da prilikom genetske analize koristite metodu opuštenog ili strogog sata, najvažnije je razmatranje kako pravilno kalibrirati molekularni sat. Pretpostavimo, na primjer, da znanstvenici  imaju dva slijeda DNA koji se razlikuju u 5% materijala. Iz samo ove informacije nije moguće reći jesu li se ove sekvence razišle jedne od drugih po stopi od 1%  u milijun godina, kroz razdoblje od pet milijuna godina ili su se možda razišli po pet puta višoj stopi u razdoblju od milijun godina. Doista, postoji bezbrojan raspon mogućih kombinacija stope promjena i vremena, a uz pristup samo postotkovnim podatcima  – znanstvenici ne mogu odrediti koja je kombinacija točna.  To je ekvivalentno pokušaju određivanja prosječne brzine automobila samo gledanjem na mjerač prijeđenog puta. Da bi se izračunala prosječna brzina, potrebno je također znati koliko dugo je vozilo putovalo.

Dakle,  za kalibraciju molekularnog sata, potrebno je znati apsolutnu starost nekoj divergencijskog događaja  kao što je, na primjer razdvajanje između sisavaca i ptica.  Procjenjivanje vremena ovog događaja može se dobiti uvidom u fosilne zapise ili korelacijom ovog jedinstvenog primjera evolucijske divergencije sa nekim geološkim događajem iz davnine (kao što je formiranje planinskog lanca koji je podijelio geografski raspon  vrsta na dva dijela i na taj način pokrenuo specijaciju, odnosno u ovom slučaju formiranje nove vrste). Nakon što se evolucijska brzina izračuna korištenjem kalibracije, ona se može primijeniti na ostale organizme za procjenu vremena evolucijskih događaja.

Nedavna studija koju su proveli Weir i Schluter objašnjava korištenje različitih tehnika kalibracije. Za procjenu evolucijske stope mitohondrijskog gena koji kodira citokrom B u ptica, Weir i Schluter izradili su devedeset različitih  kalibracija proizašlih iz starih fosilnih zapisa te od dobi formiranja kopnenih mostova, oceanskih otoka i planinskih lanaca. Tada su koristili statističku metodu kako bi provjerili svaku od ovih kalibracija te su ih odbacili 16 koje su bile u suprotnosti sa preostale 74. Koristeći ove preostale 74, dvojac je procijenio da se gen citokrom B kod ptica razvija po prosječnoj stopi od 1%  u milijun godina, što znači da se bilo koje dvije vrste ptica razdvajaju jedna od druge po stopi od 2% u milijun godina. To je dugo bilo smatrano standardnom količinom u genetskim istraživanjima ptica  i poznato je kao „Pravilo 2%“. Na primjer „Pravilo 2%“ korišteno je za testiranje hipoteze da je mnogo vrsta modernih ptica pjevica nastalo tijekom naglašenih glacijalnih ciklusa u posljednjih 250 000 godina. Weir i Schluter ističu da je stopa molekularne evolucije značajno varijabilna među različitim vrstama ptica. Mnoge loze ptica su se razvijale pri relativnoj stopi od 1% u milijun godina, a za neke vrste je otkriveno da su se razvijale četiri puta brže! Zanimljivo je to da dvojac nije pronašao nikakve dokaze koji bi upućivali da je ova varijanta u korelaciji s biološkim karakteristikama kao što je tjelesna masa.

Za nekoliko godina kompletna teorija molekularnog sata proslavit će svoj pedeseti rođendan. Tijekom njegovog postojanja, sat se uspješno probijao kroz mnoge izazove, prilazio je, te još uvijek prolazi, kroz brojne preinake i poboljšanja te tako ostaje važan alat evolucijske biologije. Štoviše, s brzim prikupljanjem novih genetskih podataka, osobito kao rezultat mnogih projekata genomskog sekvenciranja koji su u tijeku, sigurno je kako će molekularni sat i dalje rasvjetljavati tempo i vremensku skalu evolucije u godinama koje dolaze.

Reference:

Bromham, L. i Penny, D. The modern molecular clock (2003)

Kumar, S. Molecular clocks: Four decades of evolution (2005)

Weir, J. i Schluter, D. Calibrating the avian molecular clock (2008)

 

 

Oglasi

Komentiraj

Popunite niže tražene podatke ili kliknite na neku od ikona za prijavu:

WordPress.com Logo

Ovaj komentar pišete koristeći vaš WordPress.com račun. Odjava / Izmijeni )

Twitter picture

Ovaj komentar pišete koristeći vaš Twitter račun. Odjava / Izmijeni )

Facebook slika

Ovaj komentar pišete koristeći vaš Facebook račun. Odjava / Izmijeni )

Google+ photo

Ovaj komentar pišete koristeći vaš Google+ račun. Odjava / Izmijeni )

Spajanje na %s